Extracto tomado de la obra de Ernest Borek,
1965, "The Code of Life" (Columbia University Press),
editada en español por Limusa (1979), 205 p., México:
1. Homenaje a
los Precursores.
También
se conoce a Dios a través de la naturaleza (Galileo, 1615).
"Todo ser engendra otros semejantes". Este
axioma ha formado parte del caudal de los conocimientos humanos desde tiempo
inmemorial.
Los criadores
árabes de caballos de carreras llevaron registros genealógicos detallados de
sus caballos durante siglos. Pero, aunque se sabía que algunos rasgos que
pueden variar de un individuo a otro, pasan de los padres a la descendencia,
las reglas que sigue la herencia eran completamente desconocidas hasta hace muy
poco.
Es raro que el
conocimiento de nosotros mismos haya quedado persistentemente atrás si se
compara con el conocimiento del mundo exterior. Juan Kepler concibió el
movimiento orbital de los planetas hace más de tres y medio siglos, y sólo
hemos confirmado su hipótesis hace unos cuantos años, con la realización del
movimiento orbital libre hecho por el hombre.
Todavía en la
segunda mitad del siglo XIX, cuando ya éramos amos de los mares, con buques
palaciegos, no podíamos siquiera conjeturar la probabilidad de que padres de
ojos cafés tuvieran un hijo de ojos azules.
Darwin no sabía
nada sobre las características que sigue la herencia. En 1872 escribió (en "The Expressions of the
Emotions in Man and Animals"):
"Las leyes que gobiernan la herencia nos son desconocidas en
su mayor parte. Nadie puede explicar porqué la misma peculiaridad unas veces se
hereda y otras no, sea en diferentes especies, o en diferentes individuos de la
misma especie, ni porqué a veces un niño nace mostrando características de su
abuelo o abuela, o de un ancestro más remoto".
Irónicamente, la
incógnita que Darwin planteaba, se había despejado desde hacía seis años antes.
Pero el trabajo del brillante biólogo aficionado que había observado las
características (de hecho, las leyes), que
sigue la herencia, yacía sin ser leído ni apreciado en un polvoriento volumen
de los "Anales de la Sociedad de Historia Natural de Brunn".
El oscuro
biólogo era Juan Gregorio Mendel, nacido en 1822 en Silesia, de padres
campesinos. Después de terminar su educación secundaria, sufrió penalidades
físicas y económicas, y decidió ingresar a una profesión "que lo librara de las amargas necesidades de la vida"
(como escribiera él mismo), de modo que a sus 21 años se hizo monje.
Se le asignó una
tarea de maestro interino, y conservó esa categoría, porque fracasó en los
exámenes para lograr una posición definitiva. Se ha dicho que el estímulo que
impulsó a Mendel a iniciar sus experimentos, fue una discusión con uno de sus
sinodales de botánica, en el último de los exámenes que sustentó sin éxito.
A
Mendel se le revelaron por primera vez las características de la herencia; los
caracteres de ambos padres no se transmiten a la descendencia al azar, sino por
un mecanismo que tiene suficiente precisión para merecer que se le llame ley.
Mendel
diseñó sus experimentos con hermosa sencillez, y los realizó con técnica
impecable. Escogió trabajar con números suficientemente grandes, de modo que
pudiera tener una exactitud estadística, y sacó sus conclusiones con atrevida
firmeza.
El aficionado ha
desaparecido del campo de la ciencia. Probablemente pueda considerarse a Mendel
como el último de los grandes aficionados. Actualmente el científico tiene que
ser una especie de contratista a tiempo parcial, cuya preocupación por los
presupuestos, las comunicaciones sobre el progreso de la investigación, es por
lo menos igual a su interés por la ciencia. Y sobre todo, el científico actual
tiene que publicar rápido para sobrevivir.
Mendel tenía
conciencia de la importancia de su descubrimiento. Trató de interesar en él a
los científicos profesionales, y envió personalmente una copia de sus hallazgos
a un notable botánico suizo, Carlos von Nägeli. Pero éste tenía sus propias
ideas sobre el mecanismo de la herencia, e hizo a un lado las presuntuosas
afirmaciones de un oscuro aficionado, de modo que la meticulosa comunicación de
Mendel, con los resultados de 8 años de trabajo, quedó sepultada en las páginas
de la revista provinciana, donde se imprimió en 1866. Nägeli cerró los ojos al
profundo descubrimiento de Mendel. Dos años después, Mendel fue elegido abad
del monasterio y, como ha sucedido después de él a tantos buenos científicos,
abdicó de la ciencia, y se convirtió en administrador. Murió en 1884,
completamente ignorado por el mundo científico, que lo descubrió sólo 16 años
después.
[El mismo Mendel
hace alusión a Nägeli en su obra posterior al decir: "La pregunta acerca
del origen de numerosas y constantes formas intermediarias ha cobrado un
reciente interés desde que un famoso especialista en Hieracium[Carl
Nägeli] ha, bajo el espíritu de las enseñanzas Darwinistas, defendido la
opinión de que éstas formas debieran de ser consideradas como [surgiendo] de la
transmutación de especies extintas o aún en existencia", Mendel, 1869.
Mendel rechazó rotundamente la teoría de la evolución, según consta en su copia
del libro de Darwin "origen de las especies", en la que Mendel
subrayó párrafos e hizo diversas anotaciones de su puño y letra, según lo
reporta: Callender, L. A., 1988, "Gregor Mendel - an Oponent of Descent
with Modification", History of Science, 26:41-75].
Mendel fue uno
de los pocos hombres afortunados que pudieron hacer exactamente lo que querían.
Por sus cartas podemos tener idea de su trabajo:
"Como era de esperarse, los experimentos progresan
lentamente. Al principio, se necesita cierta paciencia; pero más tarde, cuando
varios experimentos van desarrollándose simultáneamente, las cosas mejoran. Día
tras día, de la primavera al otoño, se renueva el interés que uno tiene, y eso
recompensa ampliamente el cuidado que les necesita uno consagrar".
Mendel destiló
la esencia de la vida del verdadero científico en una frase: "día tras día, de la primavera al otoño, se renueva el
interés que uno tiene..."
Esta es la
máxima recompensa del científico: no el poder, no una posición profesional, no
mayores atribuciones económicas, sino la inmersión completa en el trabajo, que
sostiene su interés y le da, si no la seguridad económica, al menos el ser
veraz, real y perdurable.
El
descubrimiento del trabajo de Mendel fue hecho simultáneamente por tres
investigadores diferentes que, por sus propios estudios llegaron a las mismas
conclusiones.
Los tres: Hugo
de Vries, botánico holandés; Carlos Correns, botánico alemán y Erich von
Tshermak, comerciante de plantas en Viena, parecen haber tenido noticia del
trabajo de Mendel por una referencia incluida en una bibliografía exhaustiva
sobre hibridación de vegetales, compilada en 1881 por algún meticuloso erudito
alemán, y todos ellos reconocieron honestamente la prioridad de Mendel en el
descubrimiento y lo designaron como "Leyes de
Mendel".
¿En
qué consisten estas leyes? En primer lugar, Mendel determinó que un solo polen
realiza la fecundación (esto, por supuesto, también es verdad respecto a los
animales, en los cuales sólo un espermatozoide puede penetrar al óvulo). Luego,
estableció un modelo para estudiar las vías de la herencia: se debe escoger un
solo par de caracteres contrarios y fácilmente reconocibles, por ejemplo, alto
y bajo. Uno de estos resulta dominante y el otro, recesivo.
Los
caracteres recesivos desaparecen en la segunda generación y reaparecen en la
tercera, en proporción de un recesivo por cada tres dominantes.
Finalmente,
Mendel presupuso la existencia de un "elemento formador" ("factor") en
cada polen y en cada óvulo, capaz de determinar un solo caracter en la
descendencia por ejemplo, corto, o blanco.
Los experimentos
de Mendel han resistido la prueba de incontables repeticiones con todas las
especies de organismos vivientes que se reproducen por función de dos células
sexuales. Todos, desde el hombre hasta el ratón muestran caracteres dominantes
y recesivos, y la manifestación de estos siguen generalmente las leyes de
Mendel.
Durante los 100
años que siguieron a la publicación de Mendel, hemos descubierto lentamente los
mecanismos moleculares que infaliblemente realizan la transmisión de los
caracteres hereditarios a la descendencia.
La sustancia
hipotética a la cual Mendel intuitivamente adscribió la capacidad de
representar un caracter hereditario (el "elemento
formador" o "factor")
fue aislado, sin saberlo, por un contemporáneo de Mendel: Federico Miescher.
2.
En los experimentos biológicos clásicos, hay
cierto éxito inicial casi asegurado. Necesitan poco equipo complicado o
técnicas refinadas. El sujeto de estudio, el organismo viviente, hace el trabajo. El científico
necesita curiosidad, paciencia, una clara visión para plantear problemas
sencillos pero penetrantes, y por último, debe tener la humildad de aceptar las
respuestas que da la naturaleza. Tanto Mendel como Nägeli estudiaban la
formación de las plantas; pero cuando Mendel envió a este último uno de los más
penetrantes conjuntos de observaciones que jamás se hayan sacado de un experimento,
Nägeli lo rechazó, porque los guisantes (chícharos) no se pegaban al dogma que
él había designado para ellos, y contestó a Mendel: "debe usted considerar las expresiones numéricas como
simplemente empíricas, porque no puede probarse que sean racionales".
Pero otros, de
naturaleza más humilde y de mente más receptiva, vieron que una pequeña parte
del mecanismo de la vida se iluminaba súbitamente con el relámpago de Mendel.
El hombre que
contribuyó más que cualquier otro a ensanchar la frontera hacia la cual nos
guió Mendel, fue un norteamericano, Tomás Hunt Morgan. Era un sureño (su tío
fue el que dió su nombre a los "Morgans Raiders") que se
doctoró en biología en Johns Hopkins. Interesado en gran cantidad de
problemas biológicos, deseaba criticar las conclusiones de Mendel y diseñó
experimentos para ponerlas a prueba. Escogió como organismo de experimentación
la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que ya había servido
como instrumento para los estudios biológicos.
Una mosca rara,
de ojos blancos, nació en una de las mesas de laboratorio del Departamento de
Zoología de la Universidad de Columbia, donde era profesor Morgan. Llamó la
atención de la esposa de Morgan, que también era bióloga, y después de una
turbulenta cacería por un pelotón de estudiantes, la desventurada fue capturada
viva. Morgan indujo a esta hembra de ojos blancos (Que tal resultó ser) a
cruzarse con un macho de ojos rojos, y estudió el color de los ojos en su
prole. La coloración de los ojos de las generaciones subsecuentes no siguió el
tipo simple que podía predecirse según las leyes de Mendel. Esta inesperada
anomalía se convirtió en una prueba del carácter y la inteligencia de Morgan.
Un hombre de menos capacidad, podía haberse contentado con este desafío a las
conclusiones originales de Mendel, y alcanzar la transitoria notoriedad del que
rompe uno de los pilares de la ciencia recientemente levantados. Pero Morgan
decidió continuar investigando el tema, y trató de conciliar la anomalía con
las leyes de Mendel. Para hacer esto, reunió todos sus conocimientos sobre los
progresos recientes de la biología, especialmente de la citología...
Si estas
anomalías estuvieran ligadas en cierta forma al cromosoma sexual, la ausencia
de éste en la mitad de la población, alteraría la estadística simple de Mendel,
que se había obtenido por el estudio de una planta cuyos cromosomas están
distribuidos al azar en la descendencia. Morgan prosiguió esta observación
inicial con gran energía y penetrante inteligencia... y descubrió: "la herencia ligada al sexo".
Breve extracto
tomado de la Introducción de la obra de Thompson & Thompson (2da. Edición), "Genetics in Medicine" (W.
B. Saunders), editada en español por Salvat (1975), 401 p. Barcelona:
1.
El lugar que
ocupa la genética en la medicina no ha sido siempre tan claro como en la
actualidad. Hoy día sabemos que la genética desempeña: "Un papel crucial en la estructura conceptual de la biología,
y están ya madurando sus frutos en la teoría y en la práctica de la medicina"
(Lederberg, 1960. "A view of
genetics". Science 131:269-76, reprint of Nobel prize
lecture, 1959).
El
descubrimiento de los principios de la herencia por Mendel, un monje austriaco,
en 1865, no despertó ningún interés entre los hombres de ciencia médicos, ni
virtualmente tampoco en otros biólogos. En verdad, el trabajo original de
Mendel pasó inadvertido en la literatura científica durante 35 años. Charles
Darwin, autor de "El Origen de las Especies", publicada en
1859, aunque destacaba la naturaleza hereditaria de la variabilidad entre los
miembros de una especie, no tenía ni la menor idea de cómo actuaba la herencia.
En aquella época, la herencia era considerada una mezcla de los rasgos de ambos
progenitores, y se aceptaban aún las ideas de Lamarck acerca de la herencia de
los caracteres adquiridos. Los trabajos de Mendel podrían haber aclarado los
conceptos de Darwin sobre el mecanismo de la herencia de la variabilidad, pero
no parece que Darwin se percatase nunca de la importancia de tales trabajos, y
acaso ignoró su existencia. Un primo de Darwin, Francis Galton, una de las
grandes figuras de los inicios de la genética médica, también desconoció la
obra de Mendel, a pesar de la importancia de sus propios estudios sobre la
"naturaleza y nutrición". El propio Mendel, desanimado quizá
por los resultados de otras experiencias proyectadas de modo menos favorable (Hieracium),
optó por el camino seguido por muchos afortunados hombres de ciencia: abandonó
la investigación y se convirtió en un administrador.
El desarrollo de
la genética como ciencia independiente data, por consiguiente, no del propio
trabajo de Mendel, sino de los artículos en que se publicó el redescubrimiento
de sus leyes.
La naturaleza
universal de la herencia Mendeliana no tardó en ser reconocida, y ya en 1902, Garrod ("co-fundador con Galton de
la genética médica") pudo publicar el primer ejemplo de herencia
Mendeliana en el hombre: la alcaptonuria. En este trabajo, Garrod
reconoció con liberalidad todo lo que le debía al biólogo Bateson, quien se
había dado cuenta de la importancia de los matrimonios consanguíneos en los
padres de las personas afectadas recesivamente. Fue esta la primera interacción
evidente entre las investigaciones llevadas a cabo por parte de geneticistas
médicos y no médicos, que ha proseguido hasta la actualidad.
El
reconocimiento del papel preponderante de los genes en los organismos vivos ha
sido consecuencia de la comprensión progresiva del carácter universal de la
estructura bioquímica y de las funciones de los organismos vivientes. La obra
de Garrod prefiguró estos conocimientos, aunque, en los primeros días de la
genética, su importancia fundamental no era aún evidente. El concepto fue
formulado con claridad por Beadle y Tatum en 1941, en su hipótesis de: "Un gen = Un fermento (es decir, una enzima o
proteína)".
Se calcula que
una tercera parte de los niños atendidos en los hospitales pediátricos está
allí por causa de transtornos genéticos...
Los datos de una
población deben incluir la información sobre muchos aspectos de la herencia
humana, cuando pueden extraerse totalmente por medio del análisis mediante
computadora. Se ha iniciado ya con vigor y entusiasmo la exploración de la
genética de la variación humana; los resultados obtenidos han sido tan
satisfactorios que algunas enfermedades humanas, sobre todo las
hemoglobinopatías, llegan a constituir modelos sobre los que se basa parte de
la estructura conceptual de la genética.
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LAS LEYES DE LA HERENCIA
FRAGMENTO DEL "VERSUCHE ÜBER
PFLANZENHYBRIDEN" (1866)
Las
investigaciones de fecundación artificial, tal como las llevadas a cabo con
plantas de ornato para obtener nuevas variedades de color, motivaron a hacer
los experimentos que aquí se exponen. La notable regularidad con que tornaban a
aparecer los mismos híbridos siempre que se realizaba la fecundación entre
individuos de la misma especie, indujeron a emprender nuevos experimentos,
destinados a seguir los desarrollos de los híbridos en sus descendencias.
A este
objeto, consagraron sus vidas con incansable perseverancia numerosos y
concienzudos investigadores, tales como Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecoq,
Wichura. Sobre todo Gärtner en su obra titulada:
"La producción de híbridos en el reino vegetal" dejó
consignadas muchas observaciones valiosas; y hace muy poco tiempo
publicó Wichura los resultados de algunas investigaciones profundas acerca de
los híbridos del sauce...
Nadie que
conozca la magnitud de la labor y sea capaz de percibir las dificultades con
que tropiezan este tipo de experimentos se extrañará de que hasta el presente
no se haya logrado formular ninguna ley de aplicación general que rija la
formación y el desarrollo de los híbridos. Sólo llegaremos a una conclusión
decisiva cuando tengamos ante los ojos los resultados de experimentos
minuciosos hechos con plantas pertenecientes a los órdenes más diversos.
Los que
examinen el trabajo realizado en este sector se convencerán de que entre todos los experimentos llevados a cabo, ninguno se
ha efectuado en tan gran escala y de modo tal que permita determinar el número
de formas diferentes bajo las cuales se presenta la descendencia de los
híbridos, ni calificar con veracidad dichas formas según sus generaciones
separadas, ni establecer de modo definitivo las relaciones estadísticas de las
mismas. En verdad, es necesario cierto valor para emprender una faena de esa
magnitud. Y, sin embargo, es ése el único medio adecuado para conseguir
solucionar en definitiva un problema cuya importancia para la historia del
desarrollo (Bateson, ante la influencia evolucionista de su época
traduce esta palabra como "evolución",
pero una traducción más reciente de Stern & Sherwood (1966, "The
origins of genetics. A Mendel Source Book", señalan que una mejor
traducción de la palabra que aquí usa Mendel: "entwicklungsgeschichte", debería traducirse: "del
desarrollo") de las formas orgánicas, supera
toda ponderación.
En la monografía que ahora presentamos, se exponen los resultados de uno
de esos experimentos minucioso. Prácticamente se redujo el experimento a un
pequeño grupo de plantas; y ahora, al cabo de ocho años de trabajo, está
terminado en todos sus puntos esenciales. Si fue o no el más a propósito para
lograr el fin deseado el plan según el cual se realizaron los experimentos
individuales es cosa que queda al benévolo juicio del lector.
La
elección de las plantas experimentales
La
eficacia y la utilidad de cualquier experimento depende de la aptitud del
material para el fin que se pretende; y en el caso presente no puede carecer de
importancia la clase de plantas que se someten a la experimentación y el modo
como se llevan a cabo los experimentos.
La selección
del grupo de plantas que servirán para los experimentos deberá hacerse con todo
el cuidado posible, si se quiere evitar al principio todo peligro de resultados
dudosos.
Es
indispensable, 1º que las plantas experimentales posean caracteres diferenciales
constantes, y 2º que los híbridos de dichas plantas se hallen protegidos
durante el período de la florescencia de la influencia de cualquier polen
extraño o que fácilmente puedan recibir esa protección.
Ni los
híbridos ni su descendencia deberán sufrir ninguna perturbación notable en su
fecundidad en las generaciones sucesivas.
Si al
realizar los experimentos, por casualidad, se fecundase la planta con polen
ajeno y no se cayese en la cuenta de ello, llegaríamos a conclusiones del todo
erróneas. La fecundidad atenuada o la completa esterilidad de ciertas formas,
como pasa con los descendientes de muchos híbridos, haría bastante difíciles
los experimentos o los estropearía por completo. A fin de descubrir la relación
que tienen las formas híbridas entre sí y con sus progenitores, parece
necesario que se observen, sin excepción, todos los miembros de la serie
desarrollada en cada generación sucesiva.
Ya desde
el comienzo se atendió de modo especial las leguminosas, a causa de la
estructura peculiar de sus flores. Los experimentos hechos con varios miembros
de esta familia hicieron ver que el género Pisum poseía todas las
cualidades necesarias.
Algunas
formas de dicho género, completamente distintas unas de otras, poseen
características constantes y que pueden reconocerse con facilidad y a punto
fijo; y cuando sus híbridos se cruzan entre sí, engendran una descendencia de
fecundidad perfecta. Además, no puede ocurrir fácilmente una alteración causada
por polen ajeno, porque los órganos fecundantes se hallan bien encerrados
dentro del cáliz y la antera se rompe dentro del capullo, de modo que el
estigma se recubre de polen antes de abrirse la flor. Esta circunstancia tiene
una importancia especial. Como ventajas adicionales dignas de ser mencionadas
pueden citarse la facilidad con que se cultiva esta planta así en el campo como
en maceteros, y la relativa brevedad del tiempo que tarda en crecer. La
fecundación artificial constituye ciertamente un proceso algo complicado, pero
casi siempre sale bien. Para ello se abre el capullo de la flor antes de que
ésta se desarrolle por completo; se le quita el cáliz y se extrae con todo
cuidado cada uno de los estambres, por medio de unas pinzas; después de eso ya
puede espolvorearse polen ajeno en el estigma.
En total
se obtuvieron de diversos proveedores de semillas treinta y cuatro variedades
más o menos distintas y se sometieron a una prueba de dos años. Para una sola
de esas variedades se notaron, entre muchas plantas semejantes, unas cuantas
formas claramente distintas. Pero al año siguiente éstas no variaron, y
concordaron con otra variedad obtenida del mismo vendedor de semillas; de donde
se sigue evidentemente que las semillas se habían mezclado por pura casualidad.
Todas las demás variedades produjeron descendencia perfectamente constante y
parecida; al menos, no se observó ninguna diferencia esencial durante los dos
años de prueba. Durante el tiempo total que duraron los experimentos se
seleccionaron y cultivaron para fecundación veintidós de esas variedades. Todas
ellas constantemente, sin fecundación.
Resulta
difícil la clasificación sistemática de las mismas. Si adoptamos la definición
más rigurosa de especie, según la cual pertenecen a la misma especie únicamente
los individuos que en las mismas circunstancias manifiestan caracteres del todo
semejantes, ningún par de dichas variedades podría clasificarse dentro de la
misma especie. Pero, a juicio de los expertos, la mayoría de ellas pertenecen a
la especie Pisum sativum; las demás se consideran y clasifican
como subespecies de Pisum sativum, y algunas como especies
independientes, tales como Pisum quadratum, Pisum sacharatum y Pisum
umbellatum. Pero el lugar que se les asigne dentro de un sistema de
clasificación nada importa para los fines de los experimentos de que tratamos
tan imposible sería trazar una línea divisoria estricta entre los híbridos de
las especies y variedades como entre las especies y variedades mismas.
División y
disposición de los experimentos
Numerosas
experiencias han demostrado que si se cruzan dos plantas que difieren
constantemente en uno o varios caracteres, el carácter común se transmite sin
mudanza a los híbridos y su descendencia; pero que, en cambio, cada pareja de
caracteres diferenciales se une en el híbrido para constituir un carácter
nuevo, que por lo general, es variable en la prole del híbrido.
El
propósito del experimento era observar esas variaciones para el caso de cada
pareja de caracteres diferenciales, y de esta suerte deducir la ley según la
cual se manifiestan en las generaciones sucesivas. Por lo tanto, el experimento
se descompone en tantos experimentos individuales como caracteres
constantemente diferenciales se presentan en las plantas de experimentación.
Las
distintas formas de guisantes elegidas para el cruce mostraban diferencias en
cuanto al largo y color del vástago; el tamaño y forma de las hojas; a la
posición, color y tamaño de las flores; a la longitud del pedúnculo de la flor,
al color, forma y tamaño de las vainas y al color de la envoltura de las
semillas y del albumen (cotiledones). Algunas de las características indicadas
no permitían hacer una separación estricta, por ser la diferencia de un
"poco más o menos" difícil de determinar. Semejantes caracteres no
podían utilizarse para los experimentos individuales, los cuales sólo pueden
aplicarse a caracteres que en las plantas resaltan de modo claro y distinto. Por
último, los resultados debe hacer ver si éstas, en toda su integridad, observan
una conducta regular en sus uniones híbridas, y si de estos hechos puede
derivarse o no una conclusión acerca de esos caracteres que poseen en el tipo
una significación subordinada...
Las formas
de los híbridos.
Los
experimentos realizados en años pasados con plantas de adorno habían
suministrado ya pruebas de que los híbridos, por regla general, no son un
término medio justo entre las especies parentales. Cierto que, tratándose de
algunos caracteres salientes - por ejemplo, los relativos a la forma y tamaño
de las hojas, la pubescencia de las diversas partes, etc. -, casi siempre se ve
una índole intermedia; pero en otros casos, uno de los dos caracteres
prevalecía hasta el punto de hacerse difícil, si no del todo imposible,
descubrir el otro en el híbrido.
Esto es,
justamente lo que sucedió con los híbridos de guisantes. En cada uno de los
siete cruces, el carácter híbrido se parece tanto a una de las formas
parentales, que el otro, o rehuye por completo toda observación, o no puede
descubrirse con certeza. Esta circunstancia es muy importante para la
determinación o clasificación de las formas en que se presenta la prole de los
híbridos.
Más
adelante, en este escrito, llamaremos dominantes los caracteres que en la
hibridación se transmiten por completo o casi sin alteración alguna, y, por lo
tanto, constituyen por sí mismos los caracteres del híbrido. A los que en el
proceso se hacen latentes, daremos el nombre de recesivos. Hemos seleccionado
"recesivo" porque los caracteres que con él designamos, se retiran en
los híbridos o bien desaparecen en ellos por completo, y, con todo, vuelven a
aparecer intactos en su descendencia, como se hará ver más adelante...
La primera
generación procreada por los híbridos
En esta
generación reaparecen, junto con el carácter dominante, los recesivos, con sus
peculiaridades completamente desarrolladas, y esto ocurre en la razón media,
claramente manifestada, de 3 a 1; de modo que cada 4 plantas de esta
generación, 3 ostentan el carácter dominante y 1 el recesivo. Esto vale, sin
excepción, para todos los caracteres que se investigaron durante los experimentos,
reaparecen en la razón numérica dada, sin cambios esenciales, la forma angulosa
y arraigada de la semilla, el color verde del albumen, el color blanco de la
caperuza de la semilla y las flores, las ranuras de las vainas, el color
amarillo de la vaina sin madurar, del tallo, del cáliz y de las venas de las
hojas, la forma umbelífera de las inflorescencias, y el vástago atrofiado. En
ningún experimento se patentizaron formas de transición...
Ahora
bien, si consideramos la totalidad de los experimentos, hallaremos, entre el
número de formas que presentan los caracteres dominantes y el de las que
presentan los caracteres recesivos, una razón media de 2.98 a 1 o de 3 a 1.
El
carácter dominante puede tener aquí dos significados, es decir, el de carácter
parental y el de carácter híbrido. En cual de éstos sentidos se presente en
cada caso particular, sólo puede determinarse mediante la generación siguiente.
Como carácter parental, puede transmitirse intacto a la descendencia entera;
como carácter híbrido, tiene que portarse en la misma forma que en la primera
generación.